中心体是主要存在于动物细胞的一种细胞器,是动物细胞最重要的微管组织中心,由一对中心粒和周围物质构成,在动物细胞有丝分裂中参与纺锤体的组装。
一、中心体在光学显微镜下能否看到
中心体作为一个细胞器,在1876年被发现。中心体和核糖体在高中阶段属于亚细胞结构,不少教师认为在光学显微镜下看不到,并且把能否看到核糖体和中心体作为区分光镜还是电镜图像的标准。实际上,认为光镜下看不到中心体是一个认识误区,在发现中心体的年代没有电子显微镜,只有光学显微镜。所以光学显微镜下可以看到中心体,只不过看不到清晰的呈垂直状的一对中心粒。
二、高等植物是否含有中心体
人教版高中生物学必修1新旧教材在介绍中心体的分布时,均提道中心体分布于动物和低等植物中。高等植物的细胞中是否存在中心体呢?
植物按照分类地位可简单分为藻类植物、苔藓植物、蕨类植物、种子植物(含裸子植物和被子植物)。而低等植物和高等植物的划分没有绝对统一的标准,大多数学者倾向于根据有无胚来划分。据此标准,苔藓植物、蕨类植物和种子植物均属于高等植物。从这个角度来说藻类植物存在中心体,但是高等植物中苔藓植物和蕨类植物的受精不能离开水,其精子中是存在中心体的,所以高等植物中 的苔藓植物和蕨类植物也含中心体,只不过不是所有细胞都含有。种子植物中极个别如苏铁的精子 有纤毛也具有中心体。
三、一对中心粒就组成中心体了吗
很多学生错误地认为中心体只由一对中心粒组成,而教材上明确指出中心体由一对垂直的中心粒和周围物质(PCM) 组成。中心粒由维管蛋白组成,9组三联体维管组成桶状和发出鞭毛和纤毛的基体类似, 一般称为“9+0” 型微管。这对中心粒在结构上并不相同,由于中心粒的半保留复制,两个中心粒有一个是母中心粒,一个是子中心粒。从结构上很容易区分二者,母中心粒含有附属结构,一般比子中心粒长。周围物质的成分非常复杂,主要由超过一百种蛋白组成, 又称云状电子致密物。值得一提的是,PCM 成分中含有RNA,有的 mRNA 就是指导合成周围物质中有关蛋白的,可能参与有关中心体蛋白的调控。
在非复制时期的中心体中,一对中心粒呈垂直分布。但是不同版本的高中生物学教材所给的模式图中,垂直分布的类型不太一样,人教版教材模式图大约呈“十”字形垂直,苏教版教材模式图呈 “T” 形垂直,浙科版教材模式图呈“L”型垂直。
四、中心体周围物质有何功能
人教版教材第3章介绍中心体时,用了非常简约的一句话来介绍其功能,即中心体与细胞的有丝分裂有关。到了第6章介绍动物细胞有丝分裂时 提道“中心粒的周围发出星射线,两组中心粒之间的星射线形成了纺锤体”。中心体属于微管组织中心,参与微管的组装,高等植物没有中心体但是含有微管组织中心。真菌也没有中心体,依然存在类似于中心体的微管组织中心, 一般称为纺锤体极体。而动物最重要的微管组织中心就是中心体。
动物细胞中心体发出的星射线也是由微管蛋白组成的,只不过是单体维管。对于具备中心粒的中心体来说,中心粒参与微管装配,而且母中心粒功能更强大。对于个别细胞如卵母细胞无中心粒的中心体而言,PCM也可以进行纺锤体组装。PCM的异常如中心体有关蛋白的异常与癌症、小头畸 形、肥胖、糖尿病等病症有关。
五、中心粒复制形成的子中心粒与母中心粒一样吗
中心体是一种可以复制的细胞器,中心体的复制主要指的是中心粒的复制,中心粒复制和DNA复制类似是半保留复制,与DNA的复制基本同步并且受到严格调控。中心体的复制在G1/S处开始,但是在这之前的G1期晚期两个中心粒就会分开。复制时,在每一个中心粒的近端合成垂直排列 的子中心粒,原来的中心粒称为母中心粒,共同组 成中心体。有一点和 DNA 半保留复制不同,DNA复制合成的子链长度和母链是一样的,而S 期后子中心粒的长度只有母中心粒的70%,这也就意味着G2期和M 期子中心粒还会继续延长。即使到 有丝分裂结束后,子中心粒的长度也不及母中心粒的长度,直到下一个分裂周期子中心粒作为母中心粒时还会继续延长并生成附属结构。母中心粒在功能上比子中心粒更为强大,干细胞的分裂是一种 功能性不对称分裂即一个保留干性,一个走向分化的道路,该特点就与子母中心粒功能差异有关。如果中心体发生异常可能会影响到干细胞的不对称 分裂从而可能导致肿瘤的出现。
六、中心体是父系遗传吗
1.受精卵的中心体遗传
有丝分裂过程中,中心体的复制与分裂总是和细胞的分裂相伴随,复制后的中心体在有丝分裂的前期分开,向两极移动,在此过程中伴随形成星射线。在有丝分裂中期,两个中心体移向细胞的两极,有丝分裂结束后,每个子细胞中均含有一个中心体。在有丝分裂过程中,中心体的复制分裂紧密 伴随细胞的分裂并受到严格调控。
减数分裂细胞分裂两次,DNA 复制一次,那么中心体在减数分裂过程中复制几次?实际上,父本和母本减数分裂情况有所不同。在形成精细胞的 减数分裂过程中,中心体复制两次,最后形成的每个精细胞均有含一对中心粒的中心体。在精细胞 变形成精子后,精子在附睾成熟过程中,一对中心 粒中的一个会降解消失(不同动物降解程度不同, 但失去了功能),仅剩余一个中心粒,并且在此过程 中精子会丢失大多数的PCM 。而初级卵母细胞减 数分裂过程中,中心体不复制,原有的一对中心粒 也会退化消失,最后形成的卵子中不含中心粒,但 是却保留了大多数的PCM 物质。受精卵中仅含精子中的一个中心粒,该中心粒会募集卵子提供的 PCM 物质形成新的中心体,随后中心体复制和分 裂就会和受精卵的卵裂相伴随。所以,受精卵中的 中心粒是来自精子的,是父系遗传,而PCM来自卵子,是母系遗传。对于受精卵中的中心体而言,父系遗传和母系遗传的说法均有。
以上情况是非啮齿类哺乳动物的情况,在啮齿类和无脊椎动物中,精子中的两个中心粒都会降解,导致精子中不含中心粒,卵细胞也不含中心粒,其受精卵中是不含中心粒的。受精卵卵裂后大约在囊胚期中心粒开始出现,对于这些动物来说,中心粒会经历一个从无到有的合成过程,在此过程中纺锤体的组装与PCM有关。
2.克隆动物的中心体遗传
核移植时,受体卵母细胞在去核时一对中心粒 随着细胞核一起失去,同时去除了大部分PCM物质,供体细胞核则带着中心体一起进入受体细胞, 所以在核移植获得的重构胚中,中心体是来源于供体细胞的。不过,供体的中心体必须经过卵母细胞的重编程才具有功能,在此过程中很容易发生异常,导致纺锤体装配异常进而导致染色体异常,这也是核移植获得的重构胚中近一半发生染色体异常的重要原因。最终克隆动物成功率很低(2%~ 5%)与胚胎中高比例的染色体异常有重要关系,这 些带有异常染色体的胚胎基本不会着床活产。
3.融合细胞的中心体遗传
融合细胞分为异种细胞融合和同种细胞融合,异种细胞融合后杂种细胞内会存在两个不同物种来源的中心体,这两个中心体是一方降解还是分别传给两个子细胞,未见相关报道。在异种细胞融合中,如人鼠细胞融合后会发生人源染色体的丢失,这种丢失是否与两个中心体的异常有关也未见相关研究。同种细胞融合最大的用途是用于生产单克隆抗体,虽然是同一物种的细胞,但是细胞种类不同,一方是骨髓瘤细胞,另一方是B细胞,融合后的杂交瘤细胞会有两个不同来源的中心体,杂交瘤细胞继续分裂形成的子代细胞中中心体的来源也未见报道。
中心体作为动物细胞和某些植物细胞的微管组织中心,在细胞分裂过程中承担着装配纺锤体的功能,中心体的结构和功能正常才能保证染色体的平均分配。受精卵中的中心体,对于一般哺乳动物而言,中心粒来源于精子,中心体周围物质主要来源于卵细胞。中心体还有很多未解之谜,如中心粒在细胞周期中如何保证只复制一次,参与组成中心体周围物质的蛋白质种类超过百种,每一种的功能 如何等。中心体结构和功能的深入研究有助于搞 清楚受精卵早期卵裂过程中染色体异常导致的胚 胎异常,进而有助于提高人类辅助生殖的成功率以 及克隆动物和转基因动物的成功率。
参考资料:1.与中心体有关的疑难问题探析. 张 学 军
2.中心体概述.李雅婷 肖义军更多生物资料分享,请关注我的:吴海生生物工作室
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